www.cactuslove.ru
На главную  Главная Энциклопедия

Список видов

Голландцы
Ботанический сад
Статьи
Cactuslove
Клубы
Форум
Вопрос-ответ
Кактус ссылки
ZooFlo каталог
Контакты
Книжная полка
Литература
Журналы
Полевые номера
Классификации
Программы
Разное


Энциклопедия


Escobaria Britton & Rose 1923 - описание

Описание рода | Уход | Классификация | Ареал | Синонимы | Список видов рода


Escobaria Britton & Rose in Cactaceae (Britton & Rose) 4: 53. 1923
Escobaria Britton, Rose & P. Buxb. in Oesterr. Bot. Z. 98: 78, descr. emend. 1951
Escobaria N. P. Taylor in Kakteen Sukk. 34: 185. 1983
Escobaria Britton & Rose
Cact. 4:53. 1923;
F. Buxbaum in Oesterr. Bot. Zeitschr. 98:78. 1951 und in Krainz, Die Kakteen, Lfg. 14, 1966;
D. Hunt in Hutohinson, The Genera of Flowering Plants 2:465. 1967 und in Cact. Succ. J. Gr. Brit. 46:13. 1978;
N.P.Taylor in ibid., 41:17. 1979;
V.John & Riha in Kaktusy 17:46-44, 63-66, 1981, excl. syn. Ortegocacto.
Тур: Mammillaria tuberculosa Engelmann (=E. strobiliformis (Poselger) Boedeker).
Syn. Neobesseya Britton & Rose (1923);
Escobesseya Hester (1945);
Cochiseia Earle (1976).

Несмотря на большое сходство с Маммиллярией, род Эскобария не столь популярен.
Это возможно по ряду причин: род имеет меньше видов, которые к тому же трудны в содержании; возможно, играет роль и недостаток литературы о роде и, как плохое знание растений.

Систематическое положение и ограничение рода
В двух более ранних публикациях (Тaylor 1978, 1979) Nigel P. Taylor в своей широкой трактовке рода Эскобария, данной Хантом (Hunt 1967, 1973), понимание которой соответствует пониманию Буксбаума (1951).
Но род был расширен введением в него Neobesseya Britton & Rose.
По этой трактовке Эскобария отличается следующей комбинацией свойств от родственных родов Маммиллярия и Корифанта:
Соски с одной бороздкой, которая простирается от несущей колючки части ареолы.
Семена с таблитчато-вогнутыми ячейками тесты (tabular-konkav в смысле Бартлотта и Войта, 1979).
Но, без сомнения, Эскобария ближе всего родственна Маммиллярии.
Оба рода обнаруживают примечательную изменчивость типов плода, оба демонстрируют реснитчатые внешние сегменты перианта, как и семена с таблитчато-вогнутыми ячейками тесты.
Виды Маммиллярии с водянистым соком отличаются от Эскобарии только морфологтей ареол, т.к. аксиллярная и несущая колючки части полностью отделены друг от друга и не связаны бороздкой.
Два вида однозначно являются переходными формами, а именно Еscobaria chihuahuensis и Еscobaria henricksonii.
Обе обладают бороздчатыми сосками Эскобарии, но цветки появляются из аксил более старых сосков по бокам тела, а не из молодых сосков близ вершин побега, как это типично для других Эскобарий и всех Корифант.
Значение этих переходных форм ещё возрастёт при исследовании их семян: ячейки тесты лишь плоские вогнутые, и нет отчётливых впадин, которые так типичны для других Эскобарий, как и для видов Маммиллярий с водянистым соком.
В одной из более ранних работ (Taylor 1979) Nigel P. Taylor выразил сомнение, могут ли оба эти вида быть оставлены в роде Эскобария.
В данный момент, однако, Nigel P. Taylor рассматривает морфологию их семян как свидетельство примитивной стадии их развития (подлинно ямчатые, таблитчато-вогнутые семена, по-видимому, являются производными) и под этим углом зрения кажется возможным, что у них комбинация признаков Эскобарии и Маммиллярии указывает на то, что они старше, чем оба эти рода, какими мы их сегодня знаем.
Но если оба эти вида представляют собой в действительности "утерянное звено" ("missing link"), следует усомниться в том, может ли Эскобария остаться отделённой от Маммиллярии.

Эти сомнения ещё возрастут, если рассмотреть другой проблематичный вид.
Ortegocactus macdougallii Alexander из Оахака в южной Мексике имеет семена с таблитчато-вогнутыми ячейками тесты и однозначно имеет родство с Маммиллярией.
Его точное местоположение проблематично, т.к. известно, что вид может цвести как из сходных с Маммиллярией ареол (с раздельными: аксилярными и несущими колючки частями ареол), так и из сходных с Эскобарией бороздчатых сосков.
Итак, признак: "соски с бороздками или без бороздок", по-видимому, не годится, чтобы отделить Эскобарию от Маммиллярии.
Ortegocactus macdougallii был отнесён Кладивой /1974/ к Neobesseya (=Escobaria), а Йохн и Ржига отнесли вид к Эскобарии.
Nigel P. Taylor, однако, считает это действие опрометчивым, и возможность, что вид близкородствен Маммиллярии, осталась упущенной.
Цветки Ортегокактуса поразительно похожи на цветки Mammillaria heidiae из соседнего штата Пуэбла, тоже в южной Мексике.
В противоположность этому, соседний биотоп Эскобарий находится в северной части центральной Мексики; а род, по-видимому, распространён и дальше на север.
Менее высокопроизводные виды остались в южной Коауиле и северо-восточном Дуранго, почему эта область может быть принята за пункт возникновения рода.
На этом основании включение Ортегокактуса в Эскобарию ведёт к географической аномалии, и я прихожу к выводу, что случайное наличие бороздки на сосках этого вида представляет другой пример эволюционной конвергенции, как, например, у Неоллойдии и Корифанты.

Один вид, Escobaria roseana (Boedeker) F. Buxbaum, который Буксбаум отнёс к Эскобарии, не был бы, возможно, туда отнесён, если бы Буксбаум знал отличающуюся морфологию сосков.
Этот же вид я ранее не отнёс к Эскобарии (Taylor 1978), т. к. он, как и Gymnocactus aguirreamis Glass & Foster, не имеет бороздок на сосках, и цветки появляются близ несущей колючки части ареолы, около верхушки соска.
Дальнейшие исследования этой отличающейся пары видов убедили меня, однако, в том, что они ближе родственны с Маммиллярией, Корифантой и Эскобарией, чем с группой Телокактус - Гимнокактус, куда они были помещены Глассом и Астером (1970, 1972) и Браво-Хуллис (I960).
Этот факт станет далее ясен, если исследовать плоды, семена и эпидермис.
Плод - нелопающаяся мясистая ягода, типичная для Маммиллярии и Эскобарии, но неизвестная у Гимнокактуса и Телокактуса; семя демонстрирует таблитчато-вогнутые ячейки тесты, которые, как известно, встречаются только у Маммиллярии, Эскобарии и Ферокактуса; наконец, недавно было показано, что морфология эпидермиса очень сходна с морфологией у Корифанты, Эскобарии и видов Маммиллярии с водянистым соком и не сходна с морфологией, которая была обнаружена у Телокактуса и Гимнокактуса (Gasson 1981).
Отсутствие характерной бороздки на сосках и аксиллярной части ареолы, конечно, имеет значение, но как единственный признак не может превысить значения перечисленных только что признаков.
Возможность состояла бы в том, чтобы для этих проблематичных видов установить новый род, что, однако, с практической стороны делает определённо сложным распознание слишком узко охватываемых теперь родов.
Поэтому был избран иной путь: поместить виды в один из родов, с которым они очевидно родственны; и по свойствам плодов, семян и морфологии ареол их лучше всего причислить к Эскобарии.
Присоединение Escobaria chihuahuensis и Escobaria roseana к Эскобарии без сомнения ведёт к естественному группированию, но сложно отличие от Маммиллярии и Корифанты.

Часть американских ботаников повторно потребовала объединить Эскобарию с Корифантой, т. к. обе имеют бороздку на сосках.
Поэтому Nigel P. Taylor уточняет, что бороздка не является единственным важным свойством и может быть также результатом конвергентного развития.
Как уже отмечалось, Эскобария имеет некоторое число свойств общих с Маммиллярией и её нелегко отличить от этого рода.
Корифанта обычно с крупными, появляющимися на верхушке цветками, крупными зелёными плодами и семенами с таблитчатыми ячейками тесты демонстрирует комбинацию свойств, которые вообще не будут найдены в родственном кругу Маммиллярия - Эскобария.
Всё это допускает возможность, что Корифанта ответвилась от главной эволюционной линии задолго до возникновения Эскобарии и Маммиллярии.
Если сохранить здесь Эскобарию, то по мнению Nigel P. Taylor представляюся трудности недостаточной родовой определённости, но он считает, что в будущем только включение Эскобарии в Маммиллярию сможет изменить эту ситуацию.
Включение в Корифанту позволило бы возникнуть неприемлемой полифилетичной куче, разве что Эскобария и Корифанта были бы обе объединены с Маммиллярией.
Облегчить распознание обсуждённых выше родов должен следующий ключ:
I. Семена с таблитчатыми ячейками тесты;
внешние сегменты перианта без ресничек (исключение: Сoryphantha macromeris);
на теле часты внецветковые нектарники: Coryphantha
I. Семена с таблитчато-вогнутыми ячейками тесты или же цветки появляются не на верхушке;
внецветковых нектарников нет:
   • 2. Цветоносные соски имеют бороздку, и внешние сегменты перианта реснитчатые или же аксиллярная ареола накладывается на несущую колючки ареолу: Escobaria
   • 2. Цветоносные соски с разделёнными аксиллярной и несущей колючки частями ареолы, без бороздки; или же с бороздкой и безреснитчатыми внешними сегментами перианта: Mammillaria, Ortegocactus.

История рода
Первоначальное описание Бриттоном и Роузом (1923) охватывало виды с небольшими: телом, сосками, цветками, плодами и семенами и исключало становящиеся белее крупными виды комплекса Escobaria vivipara, которые классифицировались как Coryphantha, a также Neobesseya.
Непосредственной реакцией на это было включение Эскобарии в род Корифанта, которое было проведено Бергером (1929) и Фосбергом (1931).
Впоследствии Буксбаум опубликовал (1951) ясную концепцию родства комплекса Еscobaria vivipara и Neobesseya, что позже было поддержано Хантом, взглядам которого мы здесь в принципе следуем.
Очевидно, не зная идей Буксбаума, Кастеттер и др. (1975) снова возвращаются к неудовлетворительной классификации Бриттона и Роуза, между тем как большинство их современников (Бенсон 1969а; Д. Циммерман 1973; Муре 1976; Л.Циммерман 1978; Гласс и Фостер 1978, 1979), следуя американской традиции, относят как Эскобарию, так и Необессею к Корифанте.
Исключение составляет появившаяся недавно публикация нового рода Cochiseia (Earle 1976) в надежде открыть переход между Эскобарией (в узком смысле) и Необессеей.
В действительности же соответствующие растения есть не что иное, как викариант (заместитель) Еscobaria dasyacantha, которая в свою очередь уже 31 год назад по той же самой причине была поставлена в отдельный род: Escobesseya Hester (1945).
Обращение Бакеберга с Эскобарией очень примечательно: В то время как в принципе он придерживался взглядов Бриттона и Роуза, его описание требовало видов с красными плодами и чёрными семенами.
Однако более чем половина видов, которые он причислил к роду, отвечали только одному из этих требований и не менее шести видов имели зелёные плоды и коричневые семена!
Только совсем недавно Йохн и Ржига (1981) предложили новую классификацию Эскобарии, причём, были признаны шесть подродов.
Эта классификация по разным пунктам не очень естественна и, кажется, подчёркивает отличия ограниченного значения, прежде всего применительно к выбранным систематическим единицам (например, подрод Neobesseya и подрод Pseudocoryphantha).
Примечательно также, что родство между Escobaria chihuahuensis и её заместительницей Escobaria henricksonii не было замечено Йохном и Ржигой.
В остальном многое в статье Йохна и Ржиги происходит из совокупности прежних публикаций Nigel P. Taylor, хотя такого рода ссылки не было сделано.

Перечень секций и видов Эскобарии
Подробности в части важных названий и типификации есть в других работах Тэйлора (1978, 1979) и в основном не будут здесь повторяться.
Диагностические и описательные детали приводятся только, если из-за этого ограничиваются признаки ключа, а также для различения межвидовой таксы.
Карта распространения с указанием распространения всей таксы, за исключением секции Acharagma, тоже была опубликована (Taylor 1979).
В этой связи интересно, что из 16 признанных видов и комплексов видов 7 обитают в мексиканском штате Коауила, а другие 5 встречаются непосредственно в смежных областях Техаса, Чиуауа, Дуранго, Сакатекаса и Нуэво-Леона.
Четыре секции встречаются далее в в южной Кофуиле и северо-восточном Дуранго, т. е. в центре разнообразия и возможном месте возникновения рода.
Только Escobaria zilziana и Еscobaria minima, кажется, обе морфологически изолированы и ограничены в своём распространении.
Все прочие ограниченные небольшой областью эндемы обнаруживают тесное родство с одним из более широко распространённых таксонов:
Escobaria robbinsorum с Escobaria dasyacantha;
Escobaria hesteri с Escobaria vivipara;
Escobaria sneedii с Escobaria orcuttii;
С экологической точки зрения Escobaria vivipara и Escobaria missouriensis лучше всего были бы в секциях с коричневыми и чёрными семенами, они населяют также более холодные широты, которые лежат значительно севернее, чем их предполагаемый первоначальный биотоп в Мексике.
Обе они высокопроизводные виды и демонстрируют во многих свойствах конвергенцию к Корифанте.
Наконец, установили, что симпатрические таксоны (симпатрические таксоны - таксоны с одинаковыми или перекрывающимися ареалами) без исключения принадлежат различным секциям, хотя для различения часто необходимы цветки и плоды.

Ключ видов и групп видов
(Для определения Эскобарий безусловно необходимы сведения о цветках, плодах и семенах).
   • 1. Цветки из аксил бороздчатых сосков; наружные сегменты перианта с реснитчатыми краями:
      • 2. Цветки появляются по бокам тела (редко на верхущке); семена с широкими мелкими ямками в ячейках тесты, коричневые (sect. Pleurantha):
         • 3. Тело 35-60 мм диаметром; плод зелёный (центральная Чиуауа) № 1. Escobaria chihuahuensis
         • 3. Тело 20-30 мм диаметром; плод красноватый (южная Чиуауа и северо-восточное Дуранго) № 2. Escobaria henricksonii
      • 2. Цветки из верхушки тела; ямки в ячейках тесты ограничены центральной частью поверхности ячейки, коричневые или чёрные:
            • 4. Семена светлые до тёмных, коричневые; рыльце беловатое или розовое (зелёное или коричневатое у № 8). Плод обычно грязный красный или розовый, или зеленоватый; засохший периант остаётся связанным с плодом (sect. Escobaria):
               • 5. Зрелый плод зеленоватый; если красный, то цилиндрический; рыльце не зеленоватое:
                  • 6. Плод булавовидно-цилиндрический, диаметр его обычно значительно меньше 10 мм; колючек в ареоле 26 или больше:
                     • 7. Цветки 25-35 мм диаметром, полностью раскрывающиеся, зев около 1/3 диаметра цветка, с неприятным запахом, бледные розовые до беловатых (центральная часть северной Мексики, Нью-Мексико и Техас) № 3. Escobaria strobiliformis
                     • 7. Цветки 8-25 мм диаметром, зев составляет 1/2 или более диаметра цветка, беловатый до карминного или лиловатого (группа Escobaria sneedii):
                        • 8. Колючки на молодом теле совсем прижатые, поэтому к ним можно прикасаться без последствий; тело до 20 мм диаметром (западный Техас и южный Нью-Мексико). № 4. Escobaria sneedii
                        • 8. Всё тело с несколько отстоящими колючками, колючими на ощупь, до 90 мм диаметром (южная Коауила до западного Техаса, центральная часть южного и юго-западного Нью-Мексико и юго-восточная Аризона). № 5. комплекс Еscobaria orcuttii
                  • 6. Плод зелёный; либо эллипсоидальный и иногда около кончика отчётливо чешуйчатый, либо короткий цилиндрический, и тогда менее 26 колючек в ареоле (группа Escobaria vivipara):
                           • 9. Рылец 5-10; плод 6-15 мм диаметром; семена 1,05-2,4 мм (южная Канада до Оклахомы, северный Техас, северный и восточный Нью-Мексико, северная Сонора, северная Чиуауа, юго-восточная Калифорния и Орегон). № 6. комплекс Escobaria vivipara
                           • 9. Рылец 3-4; плод 3-6 мм диаметром; семена 0,75-1 мм (северо-восточный Brewster County, Техас). № 7. Escobaria hesteri
               • 5. Зрелый плод розовый, красный или темно-красный, круглый до эллипсоидального; рыльца зеленоватые (семена коричневые!) - северо-восточная Мексика и граничный Техас. № 8. комплекс Escobaria emskoetteriana
            • 4. Семена чёрные; рыльца зелёные до зеленовато-жёлтых; плод светлый красным до лилового (зелёный у № 12, засохший периант остаётся на плоде или опадает (sect. Neobesseya):
                              • 10. Тело либо цилиндрическое, либо в противном случае одиночное; колючки голые: (Плохо известная Escobaria lloydii Britton & Rose из северного Сакатекаса здесь может быть исключена).
                                 • 11. Плод тонкий булавовидно-цилиндрический, около 20 мм длиной, засохший периант вскоре опадает, оставляя после себя маленький рубец на конце плода (южная Коауила). № 9. Еscobaria zilziana
                                 • 11. Плод иной или же засохший периант остаётся на конце плода:                                     • 12. Цветки грязно-розовые, коричневатые, жёлтые или зеленоватые; плод 10-20 мм длиной, красный; семена около 1 мм; колючки обычно отстоящие или же в противном случае их менее 18 в ареоле (группа Escobaria dasyacantha):
                                       • 13. Колючек 25-76 в ареоле (южный Нью-Мексико и западный Техас до северного Сакатекаса): № 10. Еscobaria dasyacantha
                                       • 13. Колючек 11-21 в ареоле (юго-восточная Аризона): № 11. Еscobaria robbinsorum
                                    • 12. Цветки светлые и насыщенные лилово-пурпурные; плод до 5 мм длиной, зелёный; семена до 0,5 мм; колючки прилегают к телу (северо-восточный Brewster County, Техас): № 12. Еscobaria minima
                              • 10. Тело приплюснуто-округлое, часто почти образующее подушку; колючки более или менее пушистые (Группа Еscobaria missouriensis);
                                             • 14. Цветки 15-60 мм диаметром; тело тёмно-зелёное (от севера до юга США, юго-восточная Коауила и южный Нуэво-Леон): № 13. Еscobaria missouriensis
                                             • 14. Цветки примерно до 15 мм диаметром; тело бледное зелёное (Куба): №14. Еscobaria cubensis
   • 1. Цветки появляются рядом с несущей колючки частью ареолы, бороздки на сосках нет; сегменты перианта без ресничек (Коауила, Нуэво-Леон) (sect, Acharagma):
                                                • 15. Колючки жёлтые; тело и плод зелёные; семена коричневые: № 15. Еscobaria roseana
                                                • 15. Колючки коричневые; тело и плод с переливами бронзового цвета; семена тёмные пурпурно-красные до чёрных: № 16. Еscobaria aguirreana

   • Растения обычно образуют дернину, но изменяются от вытянутых с обильным образованием деток, шаровидных до обратноконических, цилиндрических и удлиненноцилиндрических, обычно от 6 мм до 20 см длиной и диаметром 6мм-9см.
   • Туберкулы (соски) от цилиндрических до конических, обычно менее 12мм длиной, у основания они часто, но не всегда, голые, остающиеся по крайней мере в виде небольших выпуклостей, которые иногда деревенеют, или же остаются мягкими и как правило чернеют с возрастом.
   • Сок никогда не бывает млечным.
   • Бороздки от половины до всей длины мамиллы.
   • Шерсть обильная до редкой в молодом возрасте и редкая или полностью отсутствующая в старшем.
   • Ареолы округлые до овальных.
   • Как центральные, так и радиальные колючки прямые, никогда не бывает крючковидными, обычно закрывают тело растения.
   • Центральных колючек - от одной до десяти, утолщенных у основания, белых, серебристо-белых или соломенного вдета, реже - желтоватых до золотых, коричневатых или коричневых, с более темным концом.
   • Радиальных колючек от двух, до 20 и более (кроме Escobaria lloydii и Escobaria varicolor) типично белые, тонкие, часто щетиновидные, без утолщений у оснований.
   • Цветы появляются на макушке растения на основании бороздок молодых мамилл, они небольшие, диаметром около 25мм или менее, правильные обычно воронковидные, слабо окрашенные, с полосами на внешних лепестках околоцветника.
   • Тычинки и пестик вместе с рыльцами представляют собой цветную вариацию белого, слоновой кости и зеленоватого, доли рыльца обычно направлены вверх, нити тычинок иногда ярких окрасок.
   • Плоды зеленые, но иногда желтоватые, розоватые и даже ярко-красные, длиной 6-20 мм, с несколькими чешуйками или без них, яйцевидные до эллипсоидных и цилиндрических, увенчанные засохшими околоцветниками.
   • Семена красновато-коричневые до черных, блестящие, гладкие яйцевидные или округлые, маленькие, длиной обычно менее 1.5мм и диаметром менее 1 мм.
   • Растут обычно в горах Нью-Мексико.
   • Большинство видов встречается на высоте 1500м, как правило на известняках или аллювиальных отложениях, реже на гранитах, где небольшое количество известняка в почву попадает с водой.
Встречаются в Аризоне, Техасе, Мексике до некоторой степени в очень различных условиях.

Escobaria отличается от Coryphantha меньшими размерами тела, цветов и плодов.
У большинства видов Escobaria преобладает более или менее цилиндрическое тело, диаметр тела может быть от 6 мм, но не превышает 7,5-9 см.
С другой стороны, тело Coryphantha имеет склонность принимать шаровидную, яйцевидную или коническую форму и достигать диаметра от 25-125 и более мм.
Молодые эскобарии всегда имеют главный корень хотя, позже у сильно ветвящихся видов он может переродиться, и часто трудно различить, где кончается корень и начинается стебель.
Это - дальнейшая неясность в строгой тенденции развития адвентивных корней у всех видов.
В противоположность им, Coryphantha гораздо чаще (но не исключительно) характеризуется волокнистыми корнями, и обычно существует отчетливое различие между стеблем и корнями.
У эскобарий мамиллы расположены плотно, они короткие, редко превышающие длину 13 мм, с желобками от половины мамиллы до всей ее длины.
У корифант они обычно редкие и длинные - больше 13 мм, нередко граненые у основания, бороздки тянутся по всей длине.
У обоих родов обычно трудно выделить центральные колючки, а среди центральных различить две серии, которые мы называем основными центральными и периферийными центральными.

Признаки и отличия родов Escobaria и Coryphantha:

Escobaria:
   • Стебель - диаметр от 6 до 75 (82) мм.
   • Корень - с главным корнем по крайней мере в молодом возрасте.
   • Мамиллы - менее 13 мм длины, плотно расположенные, бороздки от половины мамиллы до всей ее длины.
   • Колючки - прямые, короткие; радиальные очень многочисленные, тонкие, часто щетинковидные, белые.
   • Цветы - диаметр менее 25 мм, слабо пигментированы, края внешних лепестков околоцветника имеют опушение.
   • Плоды - длина менее 20 мм, иногда пигментирован, имеет одну или более чешуйку.
   • Семена - мелкие, длиной менее 1.5 мм, красновато-коричневые до черных.

Coryphantha:
   • Стебель - диаметр от 25 до 125 мм.
   • Корень - с волокнистыми корнями или с главным корнем.
   • Мамиллы - более 13 мм длины, более редкие, часто граненые у основания, бороздки по всей длине мамиллы.
   • Колючки - прямые, искривленные, закрученные или крючковидные, часто длинные; радиальных меньше, они часто пигментированы.
   • Цветы - диаметр более 50 мм, сильно пигментированы, края внешних лепестков околоцветника зазубрены или опушены.
   • Плоды - длина до 60 мм, редко с чешуйками.
   • Семена - до Змм длиной, коричневые.

У Эскобарий колючки всегда прямые, относительно короткие, радиальные почти всегда менее 13мм: длиной, у большинства видов они многочисленные, часто щетинковидные и, насколько известно, белые.
У Корифант колючки всегда искривленные, загнутые или крючковидные, радиальных обычно меньше (хотя у некоторых видов они многочисленны), часто розового, бледно-лилового, серого или коричневого цвета.
Для Эскобарий характерны небольшие цветки, обычно менее 25мм в диаметре, в основном они не открываются широко, слабо пигментированы, т.е. имеют бледную окраску, края внешних лепестков околоцветника всегда более или менее опушены, изредка небольшое опушение может появиться вдоль краев внутренних лепестков.
Цветы Корифант обычно большие, диаметром более 5 см, они как правило раскрываются очень широко, сильно пигментированы, края внешних лепестков иногда опушены, но чаще зазубрены, внутренние - всегда целые.
Плоды Эскобарий никогда не превышают дшшы 20 мм, часто имеют слабую пигментацию.
У всех видов некоторые плоды несут одну и более чешуйку.
У большинства Корифант плоды крупные, длиной до 4мм, обычно зеленые (исключая прежние Neobesseya), редко с чешуйками.
Семена Эскобарий несколько мельче, красновато-коричневые до черных.
У Корифант они всегда коричневые (исключая виды, прежде классифицированные как Neobesseya).


Backeberg "DIE CACTACEAE" Band V - 1961
ESCOBARIA Br. & R.
The Cact., IV: 53. 1923
[Bei K. Schumann: zu Mamülaria-U.-G. Coryphantha Eng.
bei Berger: als Genus und auch zu Coryphantha (Eng.) Lem., in „Kakteen", 1929
Fobea Fric n. nud.
Escobesseya Hest., in Des. PL Life, 17: 23. 1945
bei Buxbaum: Escobaria (Br. & R.) einend. F. Buxb. , pro parte, in Österr. Bot. Zschr., 98 : 78.1951,
bzw. als U.-G. Euescobana F. Buxb.
bei Reid Moran : Euescobana (Buxb.) Mor.,
als Sect. von Coryphantha, in Gent. Herb., VIII: 4, 318. 1953]

Kleinkörperige, meistens stärker sprossende Pflanzen, entweder anfangs kugelig und dann ± verlängert oder ± zylindrisch wachsend, gewöhnlich dicht bestachelt;
± durchgehende Furche;
Warzen kurz und zahlreich, stehenbleibend;
Blüte klein, im Scheitel, äußere oder innere Perigonblätter gewimpert;
Frucht fast stets rot;
Samen mit kleinem bauchseitigem, subbasalem oder basalern Hilum.

Nach der Bergerschen Aufteilung in „Kakteen", 266.1929, bzw. nach der Frucht -farbe oder Warzengestalt, ist eine Unterscheidung der Gattungen 203-207 leicht möglich.
Danach sind Neobesseya und Escobaria die einzigen ± rotfrüchtigen Gattungen dieser Untersippe, und die großen Warzen von Neobesseya wie die kleinen Warzen von Escobaria gestatten eine mühelose Bestimmung.
Buxbaum, in Sukkde. (SKG), IV: 9. 1951 bzw. Österr. Bot. Zschr.. 1951), hat dies erschwert, indem er die Coryphantha-Ärten des Britton u. Roseschen Schlüssels, Nr. 30-35, „Guter perianth-segments ciliate" als Untergattung Pseudocoryphantha F. Buxb. zu Escobaria einbezieht, obwohl die Früchte grün und wäßrig sind.
Ich habe bereits 1938 (BfK., 1938-6) diese Reihe bei Coryphantha unter der Bezeichnung „Subgymnocarpae" abgetrennt, weil die Früchte noch Schuppen haben können;
zu einer weiterreichenden Teilung konnte ich mich damals nicht entschließen, weil ich noch nicht alle Früchte beobachten konnte.
Nach dem hier angewandten Gliederungsprinzip müssen diese Arten am Anfang der Gattung Coryphantha stehen, da die Fruchtschuppen noch nicht völlig reduziert sind.
Sie wurden als Subgenus Neocoryphantha Backbg. (1942) eingegliedert.
Das ist überzeugender und für die leichtere Bestimmungs-möglichkeit auch richtiger, als sie zu Escobana einzubeziehen, ja, den grünen wäßrigen Früchten nach hätten sie auf jeden Fall bei Coryphantha verbleiben müssen (Die von Krainz in „Die Kakteen", C VIIIc. 1960, wiedergegebene Untergattungsdiagnose Buxbaums bietet m. E. weder eine Bestimmungsmöglichkeit noch gestattet sie eine Trennung von Coryphantha, da für den Typus des Buxbaumschen Subgenus, Coryphantha chlomntha (Eng.) Br. & R., angegeben ist: „Früchte 2,5 cm groß (!), wäßrig.
Samen braun, abgeflacht" (Britton u. Rose).
Danach handelt es sich um typische Coryphantha-Aiten. L. Benson beließ sie bei Mamillaria.
Es 'scheint unvermeidlich zu sein, daß jeder Autor anders verfährt.), gleich, ob man sie hier als Untergattung oder, wie R. Moran, als Sektion abteilen will.
Wenn Buxbaum beim Vergleich der Arten von „Escobaria-U.-G. Pseudocoryphantha" auf die Beziehungen zu Neobesseya hinweist, d. h. auf die gewimperten äußeren Perigonblätter, ist das unbeachtlich, da ja bei Neobesseya sowohl glattrandige wie gewimperte vorkommen.
Dem Samenvergleich scheint auch keine Bedeutung zuzukommen.
Bei dem Buxbaumschen Subg. Euescobaria (l. c.) kommen sowohl ventrale Samenanheftung (E. tuberculosa) wie subbasale (E. dasyacantha) vor;
die Htstersche Gattung Escobesseya Hest. (E.duncanii) wurde hauptsächlich wegen des basalen Hilunis abgetrennt, und Hester bezog dazu E. dasyacantha ein, die in der Nabellage die Mittelstellung einnimmt und zeigt, daß hier ein Trennen nach der Nabcllage (die auch bei anderen Gattungen ± unterschiedlich sein kann) zu einer überspitzten Trennung führt, nach der in der Praxis kaum noch verfahren werden kann.
Das gilt auch für die Testastruktnrunterschiede oder Lage und Ausbildung des Mikropylarloches (Siehe hierzu auch den Artikel von Shurly in The Cact. & S. J. Gr. Brit., 123-125. 1956, in dem er viele Gegenargumente anführt.).
Da man sich hierbei von der klaren Trennungslinie entfernt, die durch die einfache Kennzeichnung Bergers bzw. der leicht feststellbaren Unterschiede gegeben ist, kann ich mich nur an letztere halten.
J. Pinckney Hester hat in Des. Pl. Life. 17 : 23. 1945. die neue Gattung Escobesseya Hest., die Buxbaum gar nicht berücksichtigte, mit dem Typus: Escobesseya dasyacantha beschrieben und veröffentlichte 1941 schon Samenfotos, auf die sich die Gattungsveröffentlichung bezieht.
Nach seinen Darstellungen ist das Hiliim bei E. tuberculosa weder ausgesprochen ventral noch basal, während Hesters E. arizonica deutlich ventrales Hilum hat.
Bei anderen Arten liegt es basal, und die Testastruktur ist auch nicht ganz einheitlich.
Ehe nicht umfassende Untersuchungen in der ganzen Familie vorliegen, nach denen man nachprüfen kann, ob solche Unterschiede überhaupt zu einer Trennung ausreichen - und das würde zu weiteren Aufsplitterimgen z. B. bei Gymnocalycium, Parodia usw. führen -, läßt sich, angesichts der sonstigen übereinstimmenden Merkmale, Escobesseya nur bei Escobaria unterbringen.
Die von Hester angegebene lange Reifedauer der Frucht von E. duncanii bestätigt Boissevains Angabe (Colorado Cacti, 69. 1940), daß Britton u. Rose in ihrem Schlüssel die Reifedauerangaben bei den Coryphanthanae bzw. von Coryphanfha und Neobesseya sowie auch Escobaria versehentlich umgekehrt wiedergaben.
Typus: Mamillaria tuberculosa Eng. - Typstandort: Bei und östlich von El Paso (Texas).
Vorkommen: USA (westliches Texas, S-Neumexiko), Mexiko (Chihuahua, Coahuila, Tamaulipas, Zacatecas).

Schlüssel der Arten:

Furchen ohne Glandeln
Äußere Perigonblätter bewimpert
Blüten größer, 2-3 cm lang
Pflanzen größer, über 5 cm lang werdend
Mittelstachcln weißlich, oben dunkler
Pflanzen deutlich zylindrisch, stärker
sprossend
Samennabel ventral
Blüten rosa................1: E. tuberculosa (Eng.) Br. & R.

Pflanzen später mäßig gestreckt, wenig
sprossend
Samennabel subbasal
Blüten gelb (Stacheln locker stehend) (In The Cact. & S. J. Gr. Brit, 68. 1958, schreibt P. Fearn (nach Borg, Cacti, 364. 1951) die Art ,,Neolesseya filziana", ein Schreibfehler (N. filziane ein Druckfehler).
Mit ihren nur 1.5 cm durchmesser aufweisenden Blüten und den roten Früchten gehört die Art besser zu Escobaria.).............2: E. zilziana (Boed.) Backbg. n. comb.

Blüten rosa (Stacheln dicht stehend) ...............3: E. dasyacantha (Eng.) Br. & R.

Mittelstacheln honiggelb bis rotbraun
Pflanzen konisch-kugelig, einzeln
Blüten weißlich-rosa............4: E. varicolor Tieg.

Pflanzen nur bis 5 cm lang, 4 cm durchmesser
Mittelstacheln weiß, borstig, oben fuchsrot
Pflanzen kugelig bis kurzzylindiisch
Blüten schmutzigweiß, mit grünroter Mitte............5: E. emskoetteriana (Quehl) Backbg. n. comb.

Blüten kleiner, ca. 1,5 cm lang
Pflanzen über 6 cm lang (bis 12 cm lang) und
5-6 cm durchmesser
Mittelstacheln (und Randstacheln) bräunlich
Blüten purpurn ............6: E. chihuahuensis Br. & R.

Mittelstacheln weiß, feinborstig, Spitze
dunkel
Blüten kremrosa, bräunlicher Mittelstreif 7: E. chaffeyi Br. & R.

Pflanzen ziemlich klein, nur bis 6 cm lang
Mittelstacheln, abstehend
Mittelstacheln weißlich, steif, Spitze
bräunlich oder dunkler
Blüten hellpurpurn (Syn. Coryphantha roberti Berg.) ........ 8: E. runyonii Br. & R.

Blüten grünlichgelb, mit rotbraunem
Rückenstreifen (Samennabel ventral)...... 9: E. muehlbaueriana (Boed.) Knuth

Mittelstacheln und alle Randstacheln
gelb, locker aufgebogen
Blüten rötlichweiß......10: E. roseana (Boed.) Backbg.

Mittelstacheln ± anliegend
Mittelstacheln weißlich, oben braun
Blüten hellrosa
Mittelstacheln fest anliegend. 11: E. sneedii Br. & R.

Mittelstacheln locker anliegend
bzw. nur schwach spreizend 12: E. duncanii (Hest.) Backbg. n. comb.

Mittelstacheln fehlend; Randstacheln honiggelb, zum Teil etwas dunkler
Blüten purpurn .......13: E. nellieae (Croiz.) Backbg. n. comb.

Innere Perigonblätter bewimpert, Blüten 2,5 cm
lang Pflanzen klein
Mittelstacheln weiß, kräftig (Randstacheln weiß, dünn),
mit bräunlicher oder schwarzer Spitze Blüten grünlich
(Fobea viridiflora Fric bzw. E. foliei Fric ?) 14: E. Lloydii Br. & R.

Furchen mit (Handeln (schmal, bräunlich)
Äußere Perigonblätter bewimpert
Pflanzen klein. 6-8 cm lang
Mittelstacheln braun, Randstacheln weißlich
Blüten rosa, mit weißem Rand. 15: E. bella Br. & R.

Ungenügend bekannt:

Pflanzen zylindrisch, bis ca. 10 cm lang
Bestachelung grauweiß, steif
Mittelstacheln: 1 länger abstehend
Blüten klein, hellpurpurn ...............16: E. rigida (Hort.)

Pflanzen nur bis 6cm lang
Bestachelung zahlreich, dünn, weiß
Mittelstacheln 15. l—2 im Zentrum,
derber, schwach dunkelspitzig
Blüten rosa; 6 lange, weiße Narben ...........17: E. orcuttii (Hort.) Boed.

Pflanzen winzig, bis 1,5 cm lang, 5 mm durchmesser
Bestachelung zahlreich, weiß
Blüten unbekannt......18: E. leei Boed.

Mir unbekannt......—: E. bisbeeana (Orc.) Marsh.

Anmerkung zum Schlüssel: Unter „Pflanzen" sind die Einzelköpfe zu verstellen.


Любое коммерческое и публичное использование материалов сайта,
без соответствующего разрешения - запрещено © cactuslove 2002-2018

Page copy protected against web site content infringement by Copyscape
Создание сайтов, разработка фирменного стиля - Intellect Design

Счётчики: