www.cactuslove.ru
На главную  Главная Энциклопедия Список видов

Вид

Голландцы
Ботанический сад
Статьи
Cactuslove
Клубы
Форум
Вопрос-ответ
Кактус ссылки
ZooFlo каталог
Контакты
Книжная полка
Литература
Журналы
Полевые номера
Классификации
Программы
Разное


Энциклопедия


Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri Peukert 1991

Описание вида

Epiphyllum phyllanthus (Linne) Haworth var. schnetteri Peukert (Cactaceae) - таксон из департамента Кундинамарка, Колумбия.
Иисточник: Detlef E. Peukert.
Epiphyllum phyllanthus (Linne) Hawort var. schnetteri Peukert var. nov. (Cactaceae)
(данная статья является частью диссертации (прим. авт.))
Eine neue Epiphyllum-Sippe aus dem Departament de Cundinamarca/Kolumbien.

KuaS, 1991, H. 11, S. 252-255 (Teil 1);
H. 12, S. 276-281 (Teil 2).
Сокращённый перевод с немецкого А. П. Столярова.

В рамках обработки скульптуры поверхности трибы Hylocereae (Britton & Rose) Буксбаум смог изучить и одно растение неизвестного пока таксона эпифиллума из Колумбии, которое профессор доктор Р. Шнеттер (университет в Гисене) собрал в 1971 году около шоссе между Viota и Mesitac El Colegio, департамент Кундинамарка, Колумбия, на высоте около 900 м над уровнем моря.
Культивируемые в ботаническом саду университета в Гисене черенки исходного растения были предоставлены для изучения.
На основании длинной и узкой цветочной трубки (рецептакула) и отогнутых назад (наружу) листочков перианта (Tepalen) он, без сомнения, относится к родственному кругу Epiphyllum phyllanthus (Linne) Haworth.
Epiphyllum phyllanthus чрезвычайно изменчив.
Kimnach (1964) описывает шесть разновидностей.
Две из этих шести разновидностей, а также и другие сборы Бартлотта и Pay (I974 и 1975) по некоторым признакам соответствуют нашему собору из Колумбии, однако отличия с учётом изменчивости настолько веские, что представляется правомерным описать его как самостоятельную разновидность (см, обзор признаков в конце статьи).
Наряду с морфологическими отличиями, могут быть привлечены и микроморфологические данные, тем более, что Бартлотт и Pay (I974, 1975) описали скульптуру поверхности типовой разновидности Epiphyllum phyllanthus.
Описание
Растение эпифитное, с двукрылыми длинными побегами до 75 см длиной и 7 см шириной.
У основания побеги почти стеблевидно-круглые, снабжены вокруг ареолами, ветвятся базитонно, через примерно 1 см длинный побег переходит к двурядному расположению ареол на почти круглом побеге.
Короткие побеги возникают сбоку на конце длинного побега.
На нижней стороне плоского побега развиваются придаточные корни.
Плоский побег крупногородчатый, с ареолами.
Ареолы маленькие, без колючек, в зоне цветка и плода отчасти немного волосистые, несут чешуйки, с экстрануптиальными (внецветковыми) нектариями, на молодых побегах проявляется выделение нектара.
Эпидермис побега с продолговатыми, более или менее шестиугольными клетками около 25-32 мкм шириной и 42-46 мкм длиной.
Антиклинальный сбег стенки клетки прямой, unregelmabig verlappt до S-волнистого (s-unduliert).
Устьица не погружённые, ориентированы более или менее поперёк оси побега и оси цветка.
Цветки одиночные, латерально или субапикально на кромках длинного побега.
Цветок белый, актиноморфный, 275-340 мм длиной, свисает S-образно.
Периант 30-40 мм диаметром.
Перикарпель узкий, до 50 мм длиной, около 100 мм диаметром (100 мм диаметром - так в источнике, хотя диаметр плода (см. далее) лишь 25 мм (прим. пер.)), снабжён примерно девятью чешуевидными листочками с вытянутыми подариями.
Рецептакул 245-270 мм длиной, в основании около 9 мм, вверху около 5 мм диаметром, несёт 9-10 линейно-ланцетовидных, отстоящих красных чешуек с далеко сбегающими подариями, пазухи чешуек голые, отчасти с очень небольшим количеством волос, наличие которых можно установить лишь микроскопически.
Нектарий 120-140 мм длиной, в основании с тесно расположенными коричневыми папиллами до 100 мкм длиной, которые кверху вырождаются в волосы 1 мм длиной и распределяются в виде полей, разделённых продольными полосами, лишёнными волос.
Периант: рецептакул под листочками околоцветника сужается, переходя примерно в 4-5 слабо-зелёных и с красноватым оттенком белых наружных сепалоидных и примерно в 17-18 внутренних, чисто-белых петалоидных листочков перианта.
Листочки перианта 25-30 мм длиной и около 3 мм шириной, заострённые, при полном раскрытии цветка сильно отвёрнуты наружу.
Цветение: в культуре развивающиеся с марта до июля цветочные почки через две-три недели расцветают.
Цветение продолжается лишь одну ночь, цветки автогамные.
Периант с рецептакулом вскоре отделяются от перикарпеля и опадают, если произошло оплодотворение, в противном случае сохраняются до высыхания.
Тычинки: около 45, нити белые, 12-15 мм длиной, выступают за пределы перианта, внизу сросшиеся с рецептакулом, пыльники грязно-кремового цвета, 2-3 мм длиной.
Пальцевые зёрна гексапантокольпатные (hexapantocolpat), круглые, около 90 мкм диаметром, кольпы (борозды) около 40 мкм длиной.
Экзина прикрытая (tectat), кольчато-точечная (anulopunktat), колючечки (spinulae) 2,6 мкм длиной, 5-(6) на 400 мкм.
Рыльце шафранно-жёлтое, обычно (8)-9-(10) ветвей рыльца, проводящий пучок которых в поперечном сечении столбика оказывается красным, после раскрытия цветка ветви растопыриваются.
Столбик винно-красный, 260-300 мм дайной, около 1,5 мм диаметром, перед раскрытием цветка расположен в рецептакуле волнисто, с амплитудой 3-5 мм, длина волны около 20 мм и частота примерно 7 волн в рецептакуле, после раскрытия цветка распрямляется и выступает над периантом и пыльниками.
Завязь 7-12 мм длиной и 2-3 мм шириной, покрыта волосами, семяножки неразветвлённые, покрытые волосами.
Плод до 50 мм длиной и 25 мм диаметром, окутан чешуевидными листочками, которые расположены в шесть рядов вокруг плода и развивают сильные сходящие вниз подарии.
Подарии среди зелёной в остальном поверхности окрашены отчасти в молочно-белый цвет.
Чешуевидные листочки содержат хлорофилл, на концах заострённые, в переходной зоне к подариям из нектариев выделяются маленькие капельки нектара.
Пазухи, благодаря наличию хлорофилла, кажутся тёмно-зелёными, от места, где кончается периант, к основанию имеют красно-фиолетовый цвет.
Зрелый плод упругий, яйцевидный, содержит 100-120 семян.
Семена 2,5-3 мм длиной, 1,5-2 мм шириной и 1-1,5 мм толщиной, теста имеет крупный тиснёный рисунок.
Клетки тесты треугольные до пятиугольных, углы клеток погружённые.
Рисунок кутикулярной складчатости: центральное поле клеток тесты из переходной области от края хилума-микропиле к латеральной стороне в центре бородавчатое, к периферии переходит в радиально расположенные, извилисто сходящие кутикулярные складки, центральный выступ прерывистый или отсутствует.
Антиклинальное поле узкое (5-8 мкм), почти гладкое, неструктурированное.
Число хромосом: 2n=22.
Морфологические данные.
Бросающиеся в глаза морфологические признаки Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri - это большая дайна цветка и, следовательно, большая длина рецептакула и столбика.
Цветковый нектарий вдвое длиннее, чем самый длинный нектарий любой другой описанной разновидности Epiphylium phyllanthus.
Микроморфологические данные.
Теста
Отличие по отношению к другим разновидностям демонстрирует таксономически важный рисунок кутикулярной складчатости тесты (Barthlott & Ehler, 1977) в переходной области от края хилума-микропиле к боковому полю (топография, согласно Barthlott & Voit, 1979).
Сопоставление с Epiphyllum phyllanthus var. phyllanthus показывает, что Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, демонстрируя прерывистость или отсутствие центрального выступа, узкое антиклинальное поле, гладкое и нескульптурированное, а также межклетники в углах клеток, шаровидные частицы и отсутствие перфорации, отличается от типовой разновидности.
Клетки в боковой области у обеих разновидностей одинаковые.
Клетки эпидермиса в области устья пыльцевого мешка.
Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri обладает клетками пыльников, у которых антиклинальные стенки демонстрируют и-образную волнистость (U-Unduiation).
В отличие от этого, клетки эпидермиса во внутренней области устья пыльцевого мешка обнаруживают омегаобразную волнистость (Omega-Undulation) на их антиклинальных стенках.
Скульптуру поверхности полушаровидных клеток можно отнести к типу с центральным полем (Zentraifeldtypus).
Клетки с подобным сходом их антиклинальной стенки, насколько мне известно, не были описаны другими авторами для трибы Hylocereae, и я не смог наблюдать их у этого таксона при собственных исследованиях.
Палинологические данные.
Пыльцевые зёрна гексапантокольпатные (hexapantocoipat).
Это соответствует обычному строению в роде Epiphyllum (Leuenberger, 1976, а также собственные исследования), от этого отличаются лишь тризонокольпатные (trizonocoipat) пыльцевые зёрна стоящего изолированно Epiphyllum chrysocardium Alexander (=Marniera chrysocardium (Alexander) Backeberg) (сp. Peukert, I977b) и занимающего изолированное положение в строении побега (Peukert, 1977a).
В формировании экзины Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri отличается от описанных до сих пор пыльцевых зёрен разновидностей Epiphyllum phyllanthus.
У него частота.колючейек (имеется в виду число колючечек на выбранную единицу площади (прим. пер.)) составляет половину или четверть того значения, которое указали Бартлотт и Pay (1974 и 1975) у описанных сборов.
У Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri, наряду с вышеописанными пыльцевыми зёрнами, могут, как исключение, наблюдаться и бисинкольпатные (Bisyncolpate).
Однако их диаметр лишь около 60 мкм.
В области кольпы экзина не различима, потому что она погружена в складку кольпы.
У нормальных пыльцевых зёрен экзина в области кольпы шириной 4 мкм зернистая (granular) до шариковой (globular).
Заключение
Прежде всего сильно отличающаяся длина нектария, незначительная частота колючечек, а также отличающиеся микроморфологические признаки исключают приобщение исследованного сбора к одной из уже описанных разновидностей Epiphyilum phyllanthus.
Производное (abgeleitete) строение придаёт Epiphyilum phyllanthus var. schnetteri ключевую позицию при развитии модели филогенетической переработки таксы вида в комплексе его разновидностей.
Касающаяся этого публикация представлена к печати.
Описанные до сих пор разновидности Epiphyllum phyllanthus могут быть представлены в нижеследующем ключе (в развитие ключа Kimnach, I964).

Ключ разновидностей Epiphyilum phyllanthus.
1.а. Нектарий 120-140 мм .......... Epiphylum phyllanthus var. schnetteri Peukert
1.b. Нектарий не длиннее 70 мм .......... 2
2.а. Нити тычинок оранжевые до пурпурных .......... Epiphyllum phyllanthus var. rubrocoronatum Kimnach
2.b. Нити тычинок кремового цвета до желтоватых .......... 3
З.а. Листочки перианта 9-11 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. guatemalense (Britton & Rose) Kimnach
З.b. Листочки перианта короче .......... 4
4.а. Рецептакул 20-26 см, листочки перианта 1,5-3 см длиной .......... Epiphyilum phyllanthus var. phyllanthus
4.b. Рецептакул короче 20 см .......... 5
5.а. Рецептакул 16-20 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. hookeri (Haworth) Kimnach
5.b. Рецептакул короче 16 см .......... 6
6.а. Рецептакул 5,5-9,5 см, листочки перианта 2-2,5 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. columbiense (Weber) Backeberg
6.6. Рецептакул 10-14 см, листочки перианта 3,5-5 см длиной .......... Epiphyllum phyllanthus var. pittieri (Weber) Backeberg

Обзор признаков комплекса таксы Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw.

1. Epiphyllum phyllanthus var. phyllanthus, согласно Kimnach, 1964
Цветок 200-290 мм длиной, рецептакул 190-260 мм длиной и 6 мм диаметром;
нектарий 45 мм длиной;
периант 40-90 мм диаметром, листочки перианта 15-40 мм длиной и 5 мм шириной;
нити тычинок 20 мм длиной, белые;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: около 10, 1,5 мм, белые;
столбик желтоватый, 180-240 мм длиной;
плод 70-90 мм длиной и 20-30 мм диаметром;
семена 3,5-4,0 мм длиной, 2,25-2,5 мм шириной и, 1,25-1,5 мм толщиной;
теста с грубыми, тесно расположенными рубцами;
гипотетическая длина хоботка (видимо, имеется в виду длина хоботка представителей животного мира (потенциальных опылителей), которая позволила бы им поглощать нектар из длинной цветочной трубки (прим. пер.)) 145-215 мм.
Встречается на Кубе, в бывшей британской Вест-Индии (Багамские острова, большие и Малые Антильские острова), Панаме, Колумбии, Эквадоре, Гайане, Бразилии, Боливии, Парагвае, Аргентине.

2. Epiphyllum phyllanthus var. phyllanthus
Сборы Бартлотта и Pay (1974, 1975) из Эквадора 34915 и Парагвая 14506.
Цветок 245-295 мм длиной, рецептакул 5,2-5,5 мм диаметром;
нектарий - нет данных;
периант 45-55 мм диаметром, листочки перианта 20-23 мм длиной и 4,2-5,0 мм шириной;
нити тычинок 11-13 мм длиной, белые до грязно-желтовато-белых;
пыльцевые зёрна hexapantocoipat, tectat, anulopunctat, диаметр 80 мкм, частота колючечек 9 или 20 на 400 мкм в квадрате;
рыльца: обычно 14, белые;
столбик белый, 230-270 мм длиной;
плод почти 100 мм длиной и 40 мм диаметром;
семена около 3,5 мм длиной и 2,0 мм шириной, теста с крупными рубцами.
Встречается в Эквадоре и Парагвае.

3. Epiphyllum phyllanthus var. (nov. ?)
Сборы Бартлотта и Pay (1974, 1975) из Бразилии 31107
Цветок 270-300 мм длиной, рецептакул 4,2 мм диаметром;
нектарий -нет данных;
периант 65-70 мм диаметром, листочки перианта 34 мм длиной и 4,5 мм шириной;
нити тычинок 17 мм длиной, беловатые;
пыльцевые зёрна hexapantocolpat, tectat, amilopunctat, частота колгочечек 13 на 400 мкм в квадрате, диаметр пыльцевых зёрен 80 мкм.
Другие сведения отсутствуют.
Встречается в Бразилии.

4. Epiphyllum phyllanthus var. schnetteri Peukert
Сбор Шреттера из Колумбии, природные растения (1971)
Цветок 275-340 мм длиной, рецептакул 245-270 мм длиной и 5-9 мм диаметром;
нектарий 120-140 мм длиной;
периант 30-40 мм диаметром, листочки перианта 25-30 мм длиной и 2-3 мм шириной;
нити тычинок 12-15 мм дайной, белые;
пыльцевые зёрна hexapantocolpat, отчасти bisynucolpat, tectat, anulopunctat, частота колючечек 5-(-6) на 400 мкм в квадрате, диаметр пыльцевых зёрен 90 мкм;
рыльца: обычно (8)-9-(10), 2-3 мм длиной, шафранно-жёлтые;
столбик винно-красный, 260-300 мм длиной и 1,5 мм диаметром;
плод около 50 мм дайной и около 25 мм диаметром;
семена 2,5-3,0 мм длиной, 1,5-2 мм шириной и 1,0-1,5 мм толщиной, поверхность тесты с крупными рубцами;
гипотетическая длина хоботка 105-150 мм.
Встречается в Колумбии.

5. Epiphyllum phyllanthus var. rubrocoronatum Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок 240-290 мм длиной, рецептакул 210-260 мм длиной и 5-8 мм диаметром;
нектарий 50-70 мм длиной;
периант 90-110 мм диаметром, листочки перианта 43-50 мм длиной и 4-6 мм шириной;
нити тычинок 20-30 мм дайной, жёлто-оранжевые до красновато-пурпурных;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 10-13, 5-6 мм дайной, оранжевые;
столбик оранжево-розовый до пурпурно-красного, 185-240 мм длиной и около 2 мм диаметром;
плод 45-75 мм длиной и 25-30 мм диаметром;
семена 3,0-3,25 мм длиной, около 2,0 мм шириной и 1,5 мм толщиной;
теста с довольно крупными, тесно расположенными ямками;
гипотетическая длина хоботка 140-210 мм.
Встречается в Панаме, Колумбии, Эквадоре.

6. Epiphyllum phyllanthus var. hookeri (Haw.) Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок (170) 190-230 мм длиной, рецептакул (160) 170-195 мм длиной и около 7 мм диаметром;
нектарий 40-70 мм длиной;
периант 100-150 мм диаметром, листочки перианта 40-70 мм длиной и 7-10 мм шириной;
нити тычинок 10 (20-30) мм длиной, белые;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 12-15, 8-10 мм длиной, жёлтые;
столбик - пурпурная маджента, основание и верхушка с пурпурным или оранжевым оттенком, 160-190 мм длиной и 2-3 мм диаметром;
плод 40-70 мм длиной и 30-35 мм диаметром;
семена 3,25-3,5 мм длиной, 1,75-2,0 мм шириной и 1,0-1,5 мм толщиной, теста с крохотными ямкообразными углублениями;
гипотетическая длина хоботка (90) 100-155 мм.
Встречается в Мексике, Гватемале, Белизе, Гондурасе, Коста-Рике, Венесуэле, Гайане, Тринидаде и Тобаго.

7. Epiphyllum phyllanthus var. pittieri (Web.) Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок 95-145 (160) мм длиной, рецептакул 105-125 (140) мм длиной и 5-7 мм диаметром;
нектарий 35 мм длиной;
периант 70-90 (100) мм диаметром, листочки перианта 35-55 мм длиной и 3-5 мм шириной;
нити тычинок 12-15 мм длиной, кремового цвета;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 8-13, кремового цвета;
столбик бледно-красный или желтоватый, 95-125 мм длиной;
плод 30-45 мм длиной и около 20 мм диаметром;
семена 2,5-3,0 мм длиной, около 1,75 мм шириной и 1,0-1,25 мм толщиной, теста с довольно крохотными ямкообразными углублениями;
гипотетическая длина хоботка 70-90 (105) мм.
Встречается в Коста-Рике и Панаме.

8. Epiphyllum phyllanthus var. columbiense (Web.) Backeberg, согласно Kimnach (1964)
Цветок 75-90 (110) мм длиной, рецептакул 55-95 мм длиной и 5 мм диаметром, нектарий 30 мм длиной;
периант 45-60 мм диаметром, листочки перианта 15-30 мм длиной и около 4 мм шириной;
нити тычинок около 7 мм длиной;
пыльцевые зёрна - нет данных; рыльца 5 мм длиной;
столбик 65-80 мм длиной;
плод (30) 40-45 (50) мм длиной и 16-25 мм диаметром;
семена 2,0-2,5 мм длиной, около 1,5 мм шириной и 1,0 мм толщиной, теста с крупными ямкообразными углублениями;
гипотетическая дайна хоботка 25-65 мм.
Встречается в Коста-Рике, Панаме, Колумбии, Эквадоре.

9. Epiphyllum phyllanthus var. guatemalense (Britton & Rose) Kimnach, согласно Kimnach (1964)
Цветок (200) 240-265 мм длиной, рецептакул (160) 175-195 мм длиной и 8 мм диаметром;
нектарий 30-40 мм длиной;
периант 200-230 мм диаметром, листочки перианта 60-110 мм длиной и 4-8 мм шириной;
нити тычинок 40-60 мм длиной, белые;
пыльцевые зёрна - нет данных;
рыльца: 12 или 13, 7-10 мм длиной, тёмно-жёлтые;
столбик целиком жёлтый, часто оранжевый, 215-230 мм длиной и 2,0-2,5 мм диаметром;
плод 80 мм длиной и 35 мм диаметром;
семена 2,75-3,0 мм длиной, 1,75-2,0 мм шириной и 1,0-1,5 мм толщиной, теста мелкоямчатая, сторона гипокотиля почти без ямок, промежутки между ямками гладкие;
гипотетическая длина хоботка (120) 135-165 мм.
Встречается в Мексике и Гватемале.

Литература:
   • Barthlott, W. (1984): Microstructural Features of Seed Sufraces - in: Heywood, V. H. & Moore, D. M. (Hrsg.): Current Concepts in Plant Taxonomy: 95-105. Academic Press, London
   • Barthlott, W., Rauh, W. (1974): Some Notas on the Morphology, Palynology and Geographical Variability of Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. (Cactaceae), the Type Species of the Genus - Nat. Cact. Succ. J. 29: 115-115
   • Barthlott, W., Rauh, W. (1975): Some Notes on the Morphology, Palynology and Geographical Variability of Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. (Cactaceae), the Type Species of the Genus - Nat - Cact. Succ. J. 30: 8-10
   • Barthlott, W., Ehler, N. (1977): Raster-Elektronenmikriskopie der Epidermis-Oberflachen von Spermatophyte - Akad. Wiss. Lit., Tropische und Subtropische Pflanzenwelt 19: 367-467. Mainz
   • Barthlott, W., Voit, G. (1979): Mikromorphologie der Samenschalen und Taxonomie der Cactaceae: Ein raster-elektronenmikriskopischer Uberblick - Pl. Syst. Evol. 132: 205-229
   • Espinal, T. L. S., Montenegro, M. E. (1963): Formaciones vegetales de Colombia у тара ecologico. Bogota.
   • Kimnach, M. (1964): Epiphyllum phyllanthus - Cact. Succ. J. US 36: 105-115
   • Leuenberger, B. E. (1976): Die Pollenmorphologie der Cactaceae und ihre bedeutung fur die Systematik - Dissertationes Botanicae 31: Cramer, Vaduz
   • Peukert, D. E. (1977): Areole und Podarium von Marniera chrysocardium - Durch ontogenetische Abbrevation und Neotenie gestaltbestimmende Cactaceenorgane - Bot. Jahrb. Syst. 97: 459-474
   • Peukert, D. E. (1977): Zur Nomenklatur von Marniera chrysocardium (Alexander) Backeberg n. comb. -Kakt./Sukk., 28: 108-109



Любое коммерческое и публичное использование материалов сайта,
без соответствующего разрешения - запрещено © cactuslove 2002-2018

Page copy protected against web site content infringement by Copyscape
Создание сайтов, разработка фирменного стиля - Intellect Design

Счётчики: